Древние растения > Беннетитовые растения

Беннетитовые растения

Вильсония внешне похожа на цикадовые растения, но в отличие от них имеет органы размножения, функционально сходные с цветком. Растения беннетитовые считаются прямым предком покрытосеменных (цветковых), которые появились на границе Юрского и Мелового периодов.

Беннетитовые растения были очень распространены в Юрский-Меловой период и полностью исчезли сегодня.

Беннеттиты впервые обнаруживаются в палеонтологической летописи в среднем триасе. В позднетриасовых отложениях по всему миру обнаружено множество аномозамитов, птерофиллумов и замитов.

На протяжении всего юрского периода беннеттиты были доминирующими растениями во всем мире. В некоторых экосистемах на них приходилось 75% наземной растительной жизни. Для юрского периода характерна глобальная растительность. Юркская флора включает в себя равнинную растительность, состоящую из папоротников (Кладофлебис, кониоптерис, Диксония, Рафаэлия), семенных папоротников (Пахиптерис, Сагеноптерис), саговников (Нильссония) и беннеттитов (Птилофиллум, Птерофиллум, Нильссониоптерис, Замитес), прибрежных гинкгофитов (Чекановския, Феникопсис, Байера) и горных хвойных (Питиофиллум, Elatocladus).

Флора мелового периода также включает беннеттиты, и во многих из них, таких как нижнемеловые вельденская, агиларская и потомакская группы, по-прежнему беннеттиты преобладают. Нижнемеловая формация Исянь более мезозойская и более лесистая, в ней не преобладают беннеттиты. Тем не менее, растительное сообщество здесь включает по меньшей мере три вида беннеттитов, особенно важным из которых является тирмия, и сохраняет структуру равнинных гинкгофитов и горных хвойных лесов, включая хиролепиды.

В поздний меловой период беннеттиты постепенно исчезали, поскольку появились покрытосеменные растения , которые, вероятно, конкурировали с беннеттитами по всему миру. Последним известным мезозойским беннеттитом была Вильямсония, яйцевидный конус из позднемелового периода (кампанский период) Британской Колумбии.

Позднетриасовая флора Бинтана

Две трети таксонов ископаемых растений были беннеттитами, в основном с листьями небольшого размера (птерофиллум и птилофиллум, также аномозамиты, отозамиты, замиты, Вильямсония, беннеттикарпус, Бакландия), 2 хвойных (брахифиллум, подзамиты), один саговник (Нильссония). Были обнаружены древесина, чешуйки, крупные семена и плоды. Папоротников и хвощей не обнаружено.

Эти и другие виды евразийской флоры могли быть прибрежными мангровыми зарослями. Окаменелости растений часто находят на морском дне. Пахиптерис, стеноптерис, птилофиллум и замитес гигас предположительно являлись солеустойчивыми видами. Над этими низменными сообществами на прибрежных склонах росли хвойные леса из разнообразных кустарников и крупных деревьев. Беннеттиты (Anomozamites, Nilssoniopteris, Otozamites, Pterophyllum, Ptilophyllum, Zamites), папоротники (Cladophlebis, Todites), семенные папоротники (Sagenopteris, Pachypteris), саговники (Ctenis, Nilssonia, Pseudoctenis), гинкгофиты (Czekanowskia, Гинкго, Байера) и хвойные, начиная от кустарников и заканчивая большими деревьями (cheirolepids).

Поздняя юра. Формация Моррисон (США).

Тёплая сезонная полузасушливая саванна, состоящая в основном из травянистых папоротников. Кустарниковая растительность с редкими деревьями, более густая растительность, в том числе чекановския, вдоль водных путей. В титоническом периоде климат становится более влажным, разнообразие увеличивается, и растут мезические деревья, такие как подзамиты и питиофиллумы, а также более разнообразные папоротники. Хиролепидные листья (Brachyphyllum) и пыльца (Classopolis) могут указывать на высокогорные насаждения хвойных деревьев. Пойма покрыта беннеттитами (Otozamites, Cycadolepis, Ptilophyllum, Pterophyllum, Weltrichia, Zamites), папоротниками (Cladophlebis, Coniopteris, Sphenopteris), семенными папоротниками (Sagenopteris), саговниками (Nilssonia), гинкгофитами, хвойными (Brachyphyllum, Podozamites, Pityophyllum). Крупные зауроподы паслись на низкорослой растительности, фрагменты саговниковых листьев найдены в копролитах динозавров.

Тидвелл описал окружающую среду как более лесистую, и хвойные деревья известны, но окаменелости крупных корней найдены только вдоль водных путей.

Строение

Заросли беннеттитов, саговников и папоротников были распространены по всему миру в юрский период. Беннеттиты (цикадеоиды) - это не саговники. Однако они вместе с саговниками входят в состав отряда голосеменных растений, называемых цикадофитами (Cycadophyta). Эволюционные взаимоотношения между саговниками и циадеоидами неясны, и возможно, что более поздние цветковые растения (покрытосеменные) произошли от беннеттитов. Ископаемые саговниковые и цикадеоидные листья в целом очень похожи, за исключением анатомии жилкования.

Единственное существенное различие заключается в строении устьиц, и это можно увидеть только под микроскопом в окаменелостях с хорошей сохранностью кутикулы. Существуют большие различия в репродуктивной структуре саговников и цикадеоидов, которые являются однополыми или обоеполыми шишечками. Возможно, самое важное различие заключается в том, что саговники сохранились до наших дней, а все беннеттиты вымерли.

Тем не менее, беннеттиты доминировали во флоре мезозоя в течение триасового периода, и есть некоторые свидетельства того, что они, возможно, сохраняли жизнь в Австралии ещё в олигоцене.

Пытаться воссоздать среду обитания динозавров без беннеттитов - все равно что изображать сегодняшние бескрайние просторы земли без широколиственных деревьев и кустарников. Возьмём, к примеру, формацию Тиаоцзишань, где мы находим самых ранних паравиан. Беннетитовые растения доминировали в классических местах обитания динозавров, таких как формация Моррисон (Cycadolepis 4 вида, Nilssonia 5 видов, отозамиты, птерофиллы, птилофиллумы, Вельтрихии, замиты) , и они были в изобилии в формации Исянь (Байкалофиллум (ранее исянофиллум) , рехезамиты, Тирмия, Уильямсония).

Существует масса хороших окаменелостей листьев беннетитовых растений, но лишь немногие из них были найдены прикреплёнными к стеблям. К ним относятся птилофиллум, прикрепленный к Бакландии, Нильссониоптерис к Вильямсонии. Окаменелости стеблей очень редки. Некоторые из них имеют сферические стволы диаметром 1 м, как у Cycadeoidea. Некоторые из них имеют высоту 2 метра и диаметр 14 см, напоминающие пальмы, как у Williamsonia и Bucklandia. Кроме того, есть другие, такие как ишнофитон, которые достигают всего 1 см в диаметре, не имеют стойких оснований листьев и сильно разветвлены.

Целые гроздья конечных листьев с прикреплённым к ним стеблем известны у Williamsonia и Baikalophyllum. У обоих видов имеются циклы стойких рубцов на листьях, образующих воротничок на конце стебля длиной около 4 см, с листьями, прикреплёнными по оси. У других видов беннеттитовых, таких как бакландия, рубцы на листьях сохраняются по всей длине.

Беннеттиты иногда были невысокими и поросшими кустарником, но их максимальный размер скорее гипотетический. Палеоботаники давно подозревают, что некоторые беннеттиты были древовидными. Ископаемая древесина была предварительно отнесена к беннеттитам, и иногда эта древесина указывает на древесный тип роста, вплоть до деревьев среднего размера. Сахниоксилон, вероятно, представляет собой ствол беннеттита, возможно, с листьями птилофиллума. Он известен из отложений в Индии, Китае и Антарктиде и встречается с триасового по меловой период. О нем сообщалось в формации Тяоцзишань . Он также известен по раннемеловым окаменелым лесам на Антарктических островах, где быстро рос и достигал диаметра 25 см и предполагаемой высоты около 25 метров.

Другим стволом беннеттита является фороксилон, который известен с 1954 года из формации Исянь. Фороксилон достигал 15 см в диаметре и, возможно, был небольшим деревом.

Виды беннеттитовых растений

Существует три или четыре основных «вида» беннеттитов, и они различаются, главным образом, конфигурацией стебля.

Низкий стебель до 1 метра

Первый вид - низкий, приземистый ствол с кроной из листьев на вершине. Эти беннеттиты напоминали современные саговники. В эту категорию входят такие таксоны, как Cycadeoidea и Monanthesia, которые были распространены в юрском и раннемеловом периодах Северной Америки, Англии и Европы. Они редко превышают метр в высоту и метр в ширину и могут быть примерно полусферической, сферической, цилиндрической или усечённой формы.

Поверхность шероховатая, часто с ромбовидными чешуйками, расположенными по спирали по окружности. Эти чешуйки на самом деле являются шрамами на месте отмерших листьев, которые отломились у растения в процессе роста. Женские шишки, напоминающие цветы, могут появляться на стенках стебля. У цикадовидных шишки крупные и широко расставленные. У Monantheisa они маленькие и появляются в пазухе каждого листа. Верхние листья могут быть длинными, а их основания расположены по спирали, но зрелых листьев, прикреплённых к стеблям, обнаружено не было. Замитес был бы вполне подходящим листом для использования. Иногда эти низкие беннеттиты разветвлялись, образуя две кроны листьев, направленных вверх.

Небольшое дерево высотой 2 метра

Следующий сорт похож, но выше и стройнее, что-то вроде пальмы или современного саговника. Стебель по-прежнему покрыт ромбовидными чешуйками, но теперь он может достигать двух метров и более в высоту и 14 см в диаметре. Другие экземпляры гораздо уже этого. У него все ещё есть корона из листьев на верхушке. Как и раньше, он также может ветвиться, обычно только один раз. Шишки отходят от стебля на коротких ответвлениях, называемых боковыми, и в некоторых случаях к ним также прикрепляются листья, окружающие шишку. К ним относятся Williamsonia sewardiana из юрского периода Индии и Bucklandia из Англии. У обоих могут быть листья типа птилофиллума.

Ветвистые кустарникообразные беннетитовые до 3 метров

Последняя основная категория растений гораздо более разветвлённая и тонкая, и здесь все становится немного сложнее. Для этой категории не известно ни одного полностью сохранившегося растения, но у найдено множество фрагментарных останков. Учёные предполагают, что некоторые из этих растений (Sahnioxylon) могли быть деревьями высотой 25 метров со стволами диаметром 30 см и более. Авторы также полагают, что некоторые из этих беннеттитов, такие как рехезамиты, были кустарниковыми, как современные саговники Bowenia serrulata, Zamia restrepoi и Macrozamia fawcetti.

Дихазиальные беннетитовые 3-10 метров

Примером одного из распространённых видов беннеттита с тонким стеблем является Wielandiella. Оно разветвляется через каждые несколько сантиметров, и на каждой развилке есть венчики из листьев типа аномозамитов и по одному конусу. Странным образом знакомые маленькие спиралевидные верхушечные листочки многократно размножились и превратились в развилки многих тонких стеблей. Это растение было описано Натхорстом в 1902 году, но столетие спустя был обнаружен Anomozamites haifanggouensis с гроздьями маленьких овальных мужских шишек, свисающих с тех же крон листьев. Это растение относится к среднеюрскому периоду Даохугоу к формации Цзюлуншань, расположенной под формацией Тяоцзишань.

У этой категории беннеттитовых есть одна особенность, которая необычна для современных растений. Ветвление двухфазное, то есть полностью симметричное. Стебель всегда разветвляется надвое, и две ветви всегда равны по диаметру и длине. Если вы наберёте в Google слово «дихазиум», то сможете увидеть, как такая схема ветвления может привести к получению плотного кустистого растения всего за несколько циклов ветвления.

Верхушечные кроны 3-20 метров

К другому типу ветвящихся беннеттитов относятся тирмия и байкалофиллум из раннемелового Китая и Сибири. Здесь спиральные венчики листьев сохранились только на концах стеблей, а не в развилках между ними.

Под верхушкой листа находится воротничок длиной в несколько сантиметров из ромбовидных чешуек, такой же, как у беннеттитов 1-го и 2-го типов, но меньшего размера и на концах тонких стеблей. Эти стебли могут быть около 1 см в диаметре, а растения, вероятно, были кустарниками, легко достигающими 3 метров в высоту.

Дихазиальные спиральные листья 3-30 метров

Последний разветвлённый беннеттит, о которой мы расскажем - это Williamsoniella coronata из юрского периода Англии. Он строго дихазиален и имеет 2-сантиметровые конусы в развилках стеблей, но у него больше нет спиральных крон листьев. Его листья (типа Nilssoniopteris) довольно широко расположены вдоль стеблей и, опадая, оставляют небольшие рубцы. С таким рисунком листьев растение, возможно, выглядело как кустарниковые, менее колоннообразные формы Podocarpus macrophyllus.

Байкалофиллум, однако, не является строго дихазиальным. У одного ископаемого экземпляра основной стебель шириной 9 мм и боковая ветвь шириной 6 мм, и они отходят на 7,5 см вниз от конечных концов. Другой образец представляет собой изогнутый стебель, который на верхнем конце разветвляется на две верхушки. Такое асимметричное разветвление может привести к получению высокого растения.