|
Древние животные >
Первобытный тур
Первобытный тур
(Bos primiqenius)
Первобытный тур - предок всех современных пород крупного рогатого скота,
воспетый в русских былинах. В Европе туры были истреблены
в эпоху Киевской
Руси, в западной Сибири дожили до
XVIII столетия. Обитал в четвертичном периоде Кайнозоя (300 тыс. лет назад).
Первобытный тур (urus или Bos primigenius) был предком домашнего скота.
Он населял Европу, Азию и Северную Африку. Он был одним из самых многочисленных обитателей приледниковых травянистых
равнин. Вес быка до 2,5 т. Размах рогов до 180 см. Считается, что быки-туры достигали
высоты 1,8 метра, а коровы - около 1,5 метров, демонстрируя значительный
половой диморфизм. Тур считался охотничьим животным, что способствовало его
вымиранию. Последний зарегистрированный тур (самка) погибла в 1627 году в Якторувском
лесу в Польше. Её череп в настоящее время является собственностью музея Ливрусткаммарен
("Королевская оружейная палата") в Стокгольме.
Одомашнивание крупного рогатого скота от ныне вымершего дикого тура включало
отбор по физиологическим и поведенческим признакам с лежащими в основе генетическими
факторами, которые остаются в значительной степени неизвестными. Знания о требованиях
к среде обитания и популяций вымерших туров на удивление скудны. Достоверные
сведения об этом виде, который благодаря своему одомашниванию остаётся чрезвычайно
важным для человека, редки. Поскольку этот вид вымер около 400 лет назад, а
в региональном масштабе исчез гораздо раньше, его поведение и морфология также
являются предметом дискуссий.
Первобытный тур является важным компонентом теории мегатравоядных в области
охраны природы, но на самом деле его естественная среда обитания и поведение
неизвестны. В частности, о турах знали в Древнем Египте. Упоминания найдены
при раскопке археологических памятников, и в манускриптах Записи о первобытном
туре были найдены в документах всех периодов Древнего Египта. В частности, сцены
охоты, найденные в гробницах и храмах, дают представление о поведении и повадках
изображённого первобытного тура.
Особое внимание уделяется одной выдающейся сцене охоты, которая задокументирована
на рельефе в погребальном храме Рамсеса III (1175 год до н.э., Мединет Хабу).
С помощью группы охотников фараон убивает трех быков тура. Сцена потрясающе
реалистична. Взрослая особь бежит в сторону тростникового берега реки Нил, что
позволяет предположить, что среда обитания туров, вероятно, находилась в больших
долинах, где в результате наводнений регулярно образуются открытые пастбища.
Эндемичные виды рыбы и дичи, изображённые рядом, подтверждают, что сцена происходила
в Нижнем Египте. Региональные популяции североафриканского подвида туров, вероятно,
вымерли вскоре после того, как было создано это произведение искусства.
Описания любых животных в древнем искусстве могут быть очень информативными
с точки зрения повадок видов, особенно когда речь идёт о вымерших видах. Кроме
того, датировка древних произведений искусства может быть очень точной, например,
когда они относятся к историческому персонажу.
Первобытный тур был важным животным для человека в доисторические времена,
когда на него широко охотились, а в некоторых районах и в исторические периоды.
Общепризнано, что он является диким предком домашнего крупного рогатого скота
(Bos taurus), и поэтому глубокое знание этого животного является ключом к исследованиям,
изучающим взаимодействие человека и крупного рогатого скота, а также происхождение
и распространение одомашнивания животных. Крупный рогатый скот мельче своих
диких предков, но между этими двумя видами также существует определенная степень
совпадения, что означает, что отличить их может быть проблематично. Однако предыдущие
анализы морфологии первобытных туров, как правило, были фрагментарными и не
дают представления о разновидностях древнего животного по всей Европе в зависимости
от окружающей среды, климата и географии. Также нет хорошего хронологического
обзора для какой-либо конкретной области Европы.
Как следствие, зооархеологи часто ссылаются на сравнительные биометрические
данные из географических районов и периодов времени, которые могут не подходить
для идентификации останков из района их исследований. Был выявлен ряд закономерностей
изменения размеров и формы тела, включая юго-северную линию изменения размеров
тела в плейстоцене и раннем голоцене. Увеличение размеров тела тура в период
энеолита в Иберии особенно интригует, поскольку оно согласуется с аналогичными
закономерностями, ранее выявленными у других животных. Также было выявлено общее
истончение некоторых посткраниальных костей с течением времени тура; это началось
в плейстоцене и, следовательно, не может быть связано исключительно с одомашниванием.
Род туров относится к, подсемейству бычьи, семейству полорогие отряду парнокопытным.
К другим представителям племени бычьих относятся американский бизон (Bison bison),
европейский тур (Bison bonasus), як (Poephagus mutus), азиатский буйвол (Bubalus),
африканский буйвол (Syncerus), бантенг (Bos banteng), гаур (Bos gaurus) и купри
(Bos sauveli). Тур (Bos primigenius Bojanus).
Существуют две признанные формы одомашненного крупного рогатого скота: безгорбый
таурин из Европы, Западной Африки и Северной Азии (Bos taurus) и горбатый крупный
рогатый скот зебу Южной Азии и Африки (Bos indicus). Точное происхождение первобытного
тура (Bos primigenius) неясно, хотя считается, что оно имеет индийское происхождение
происхождение и, возможно, связано с Bos acutifrons - вымершего вида полорогих,
который является древнейшим представителем рода настоящих быков. Они жили 2
миллиона лет назад на холмах Сивалик в Северной Индии. Считается также, что
тур связан с двумя азиатскими видами Bos planifrons и Bos namadicus. Некоторые
исследователи выделяют три подвида Bos primigenius: Bos primigenius primigenius,
обитающий в Европе и на Ближнем Востоке, Bos primigenius namadicus, обитающий
в Южной Азии, и Bos primigenius opisthonomous/mauretanicus - североафриканская
группа. Наличие этих групп продолжает обсуждаться.
Исследование Григсона, посвящённое морфологии черепа, показало, что
первобытного тура и азиатского тура следует классифицировать как отдельные виды.
Другие не согласны с этой точкой зрения, заявляя, что различия между тремя подгруппами,
проявляющиеся главным образом в форме рогов и размере тела, обусловлены различиями
в окружающей среде между тремя географическими районами и что географический
ареал не должен быть основой филогенетической классификации. Филогения племени
бычьих продолжает оставаться предметом дискуссий, и для её реконструкции был
использован ряд различных свидетельств. Основываясь на последовательности нуклеотидов
митохондриального гена в, тур и бизон группируются вместе, но отдельно от азиатских
и африканских буйволов, таких как Бубалус и Синцерус. Согласно полиморфизмам
длины амплифицированного фрагмента (AFPL), виды бизонов и яков (Bison bison,
Bison bonasus и Poephagus), с одной стороны, и одомашненные крупный рогатый
скот (Bos taurus, Bos indicus) и гаур (Bos gaurus), с другой стороны, сгруппированы
отдельно.
Обе группы также отделены как от азиатского буйвола (Bubalus), так и от африканского
буйвола (Syncerus). Однако, согласно некоторым морфологическим исследованиям,
Bos, Bison, Poephagus и Bibos рассматриваются как подроды рода бычьих.
Как ясно из вышесказанного, взаимосвязь между турами и бизонами особенно проблематична.
В зависимости от типа используемых доказательств они иногда группируются вместе,
и иногда порознь. Ситуация ещё больше запутывается из-за того факта, что бизоны
и крупный рогатый скот способны скрещиваться и производить фертильных самок
гибридов и стерильных самцов. Это заставило некоторых утверждать, что они должны
быть включены как один и тот же вид. Несмотря на все это, расхождение между
двумя видами датируется 1 миллионом лет назад. Тесное генетическое родство между
туром и бизоном отражается в их близкой морфологии.
Географическое распространение
Туры впервые появились в плейстоцене и окончательно вымерли в Польше в 1627
году н.э.. Последняя сохранившаяся популяция была обнаружена в Якторувском лесу
близ Варшавы. На пике своего распространения его можно было встретить по всему
Старому Свету - от атлантического побережья Европы до тихоокеанского побережья
Китая, а также в Северной Африке. В Ирландии не было обнаружено останков тура,
что делает западное побережье Пиренейского полуострова наиболее западной частью
его ареала. В на востоке ни один тур, по-видимому, не пересекал Берингов пролив,
и, следовательно, этот вид не распространился в Америку.
Находки туров в плейстоцене менее многочисленны, чем в голоцене, но, тем не
менее, представлена большая территория распространения. В раннем голоцене (мезолит
и фазы неолита в Европе) численность вида, по-видимому, увеличилась, вероятно,
из-за все более благоприятных мягких и влажных условий после окончания последнего
ледникового периода. В настоящее время точная разница в численности и распределении
между плейстоценом и голоценом неясна. На плейстоценовых стоянках они, как правило, присутствуют в относительно большом
количестве.
Плейстоцен
Во время плейстоцена тур распространился из Индии в Европу, где он был впервые
обнаружен в устье Тибра. Зубр прибыл в Южную Европу гораздо раньше, чем в Центральную,
куда он, вероятно, попал из России. Его первое появление в Испании датируется
700 000 тыс. лет назад, тогда как в Германии он представлен черепом из Штайнхайма-на-Мурре
(Вюртемберг), датируемым приблизительно 275 тыс. лет назад.
В среднем плейстоцене были обнаружены стоянки с большим количеством останков
тура. На этих стоянках часто обнаруживается большее количество останков, чем
на стоянках голоцена. Все эти стоянки датированы периодом, предшествующим последнему
ледниковому периоду, и все относятся к межледниковым периодам. Распределение
туров колебалось в зависимости от изменения климата в плейстоцене и во время
ледниковых периодов, когда северная граница Европы проходила гораздо южнее,
возможно, через Южную Францию, Северную Италию и Балканы, при этом Пиренейский
и Итальянский полуострова использовались в качестве зон убежища), это дает хорошее
объяснение редкости туров в более холодные периоды во многих районах Европы.
Останки туров среднего или позднего плейстоцена были обнаружены в Великобритании,
Франции, Испании, Португалии, Италии и Германии. Туры впервые появились в южной
Скандинавии (Дании и южной Швеции) во время перехода плейстоцена в голоцен.
Голоцен
Большинство находок европейского тура относятся к голоцену. Останки были найдены
в большинстве районов Европы. Более тёплая и влажная погода в начале голоцена
, по-видимому, способствовала расширению ареала тура до его наибольшего размера.
Мезолит
Обширный географический ареал туров в эпоху мезолита представлен появлением
разнообразных стоянок из ряда стран. Известные места обитания туров этого периода
включают Стар-Карр в Британии, ряд датских памятников, таких как Свердборг и
Мюллеруп, Бедбург-Кенигсхевен в Германии, Агеред в Швеции, мидденс Муге в Португалии,
Ла Монтань во Франции и Гротта делла Мура в Италии. Самый северный предел распространения
туров в Швеции был достигнут во время раннего мезолита. Это представлено ископаемыми
образцами в Эстергетланде, Вестергетланде и мезолитической стоянке в Хорнборгасьене.
Несмотря на то, что останки туров были найдены на обширной географической территории,
в период мезолита их обычно находили в относительно небольшом количестве на
отдельных участках. Несколько стоянок выделяются относительно крупными скоплениями,
такими как Стар-Карр (Великобритания) и Муге -Мидденс (Португалия), но большинство
отдельных стоянок не имеют особенно больших концентраций костей этого животного.
Даже в Дании на каждой из найденных стоянок обнаружено относительно небольшое
количество костей.
Тур встречается лишь в небольшом количестве на юге Европы по сравнению с севером.
В некоторых районах, особенно в центрально-восточной Европе, таких как Венгрия
и Польша, туры обитали во время мезолита, но их скопления меньше, чем в Западной
Европе. В целом ситуация во время мезолита сильно отличается от ситуации на
стоянках среднего плейстоцена, где тур часто встречался в большем количестве.
Неолит
Останки тура также часто находят на неолитических стоянках. Именно с наступлением
неолита происходит одомашнивание крупного рогатого скота, и часто на одном и
том же участке присутствуют как дикие, так и одомашненные формы. Некоторые из
крупнейших поселений периода неолита были найдены в Германии, например, в Брушаль-Шеелькопфе
и Хюде I. Другие важные поселения включают Зеебург Бургашизее-Зюд в Швейцарии
и ряд польских мест, таких как Гнеховице и Лоево. Пропорции туров по сравнению
с домашним скотом, по-видимому, неизменно невелики в Западной Европе по сравнению
с центральными и восточными районами. Например, на британских стоянках, таких
как Хэмблдон-Хилл и Итон-Роулинг-лейк в раннем неолите и Даррингтон-Уоллс в
более позднем.
В эпоху неолита тур представлен лишь небольшим количеством костей. Только
в период энеолита в Испании, по-видимому, появляется больше костей дикого скота,
хотя эта закономерность, по-видимому, не характерна для Италии, где туры, по-видимому,
почти полностью исчезли в более поздний период неолита.
Бронзовый и железный века
После периода неолита численность туров по всей Европе неуклонно уменьшается.
Причины включали чрезмерную охоту, а также разрушение местообитаний, таких как
вырубка лесов, которая произошла на большей части территории Западной Европы
с целью расширения угодий сельского хозяйства. Вероятно, вымиранию туров способствовало
сочетание причин, но общая скудость находок туров на большей части территории
Европы в период неолита (возможно, за исключением центральных и восточных районов)
не позволяет предположить, что на них охотились в очень больших количествах.
Разрушение среды обитания, возможно, было более значимым фактором.
Кроме того, в некоторых районах, таких как Скандинавия, вымиранию туров, возможно,
также способствовало повышение уровня моря, которое фрагментировало популяции.
К бронзовому веку тур исчез из южной Скандинавии примерно в 500 г. до н.э.,
а в Британии нет находок останков тура позже 1500 г. до н.э.
Исторический период
В дополнение к находкам костей исторические источники также сообщают о присутствии
туров в различных районах Европы в римский и средневековый периоды. Исторические
записи показывают, что диких животных, включая тура, отлавливали по всей Римской
империи и отправляли обратно в Италию для использования в боях на арене. Считается,
что туры уже вымерли в самой Италии ещё во времена бронзового века. В Нидерландах
туры обитали вплоть до 4 века нашей эры, а исторические хроники свидетельствуют
о присутствии туров во Франции до 9 века. Самая последняя археологическая находка
в Венгрии датируется 12 веком. В Германии останки тура находят на протяжении
всего римского периода (например, в таких местах, как Генсхаген и Немецкий Вустерхаузен
, а последние находки тура датируются периодом между 9-м и 13-м веками, но в
хрониках вид тур упоминается вплоть до 14-го века.
Желательно с осторожностью относиться к тому, чтобы сильно полагаться на исторические
источники при реконструкции сроков вымирания туров в различных районах. Вполне
возможно, что некоторые авторы сообщают «из уст в уста» и на самом
деле сами не видели тура (это кажется очевидным из описания, данного Юлием Цезарем,
которое совершенно нереалистично).
Следует также соблюдать осторожность при работе с реальными костными находками
исторического периода. Целые животные или отдельные кости могли быть легко перемещены
по Европе из-за появления хороших дорог и возросшего удобства транспортировки
на большие расстояния. Хорошим примером этого являются несколько крупных костей
крупного рогатого скота, приписываемых первобытному туру, найденных на валлийско-римской
стоянке Сегонтиум 4-го века. Поскольку в этот период времени не было найдено
никаких других крупных костей, они были интерпретированы как «раритеты»,
которые могли быть собраны раньше или перевезены из других районов Европы.
К 13 веку туры исчезли с большей части Европы и продолжали обитать лишь в
нескольких районах Восточной Европы. Последнее стадо обитало в болотистой местности
с большим количеством лиственных лесов в Якторувском лесу к юго-западу от Варшавы
в Польше. В течение 16-го века численность стада быстро уменьшалась - примерно
с 50 голов в 1557 году до четырёх к 1601 году. Туры окончательно вымерли в
1627 году, когда умерла последняя особь.
Влияние климата на размеры туров В отличие от других крупных диких млекопитающих Европы, таких как дикий кабан
или олени, у тура нет современных живых представителей. Поэтому мы должны полагаться
на исторические, археологические, палеоклиматические и палеоэкологические данные
для понимания среды обитания , в которой он обитал.
В течение плейстоцена и голоцена окружающая среда по всей Европе подверглась
огромным изменениям, как во времени, так и в пространстве, в том числе из-за
климатических условий как антропогенные факторы. Из-за своего широкого ареала
распространения представляется вероятным, что тур был относительно универсальным
животным, способным адаптироваться к этим различным средам обитания.
Вариации, обнаруженные в скелете тура, вероятно, отражают адаптацию к переменным
экологическим и климатическим условиям и будут иметь отношение к характеру взаимодействия
этого вида с людьми, включая контекст одомашнивания. Некоторые исследования
продемонстрировали общее уменьшение размеров туров между плейстоценом и голоценом,
что может быть связано с климатическими факторами. Однако, как правило, рассматривались
только небольшие географические районы (в случае Дегербеля и Фредскильда - Дания).
Хотя первые свидетельства о турах в Европе датируются 700 тыс. лет назад, масштабы
изучения влияния изменения климата на популяцию животных будут намного короче;
основное внимание будет уделено климату колебания на переходном этапе плейстоцена/голоцена
и далее. В голоцене мы имеем дело с окружающей средой, которая наиболее актуальна
для взаимодействия с человеком, приближаясь к периоду одомашнивания и включая
его.
Следует помнить, что в пределах Европы должны были существовать региональные
различия, иногда даже между очень близкими районами.
Распространение первобытного тура показало, что этот вид предпочитал мягкий
и влажный климат с ограниченным снежным покровом, и многие останки были найдены
в межледниковых фаунах. Существует предположение, что туры, возможно, отступили
в более тёплые районы, такие как Итальянский полуостров, во времена, когда более
северные районы испытывали суровые климатические условия.
Широкое распространение и многочисленные останки тура во времена мезолита,
включая его самый северный ареал в Скандинавии , позволяют предположить, что
ему было наиболее комфортно в открытых лесах, существовавших во время климатического
оптимума голоцена.
Во время самого раннего голоцена их рацион состоял из трав, дополненных кустарником
в лёгкой открытой предбореальной среде, а позже перешёл к более сложному составу,
полученному в густо заросшей лесом местности. После появления сельского хозяйства
его продолжающееся обитание в аналогичных условиях в Восточной и Центральной
Европе, таких как лес Якторувка в Польше, отражает предпочтение тура лесистой
местности.
Помимо влияния на распространение первобытного тура, изменение климата, возможно
, также повлияло на его размер и морфологию. В соответствии с правилом Бергмана
можно было бы ожидать, что размер тела уменьшился с момента конца последнего
ледникового периода, и на самом деле это уменьшение в размерах было отмечено
для целого ряда европейских видов. Эта закономерность наблюдалась как у красного
оленя, так и у косули.
Доказательством уменьшения размера тела является уменьшение размера третьих
коренных зубов между стоянками раннего и позднего мезолита. На аналогичную закономерность
намекает небольшой размер останков тура в Португалии позднего мезолита, хотя
останки тура более раннего мезолита недоступны для сравнения. Нет данных о подобном
уменьшении размеров у других животных.
Климат также может приводить к пространственной изменчивости размеров и формы
тела. Предыдущие исследования показали показано, что существует разница в размерах
между северными оленями в северных и южных широтах в Европе во время позднего
ледникового периода: северные животные были крупнее южных. И снова температура
может играть определенную роль в этом явлении, поскольку большая часть Западной
Европы подвержена влиянию потепления Гольфстрима, и следовательно, эти общие
закономерности соответствуют правилу Бергмана.
Несколько исследований касались этого вопроса для первобытного тура. Считается,
что тур из Центральной Европы крупнее тура из юго-Западной Европы, а туры из
юго-западной Европы крупнее туров из Италии и Греции. Черепа из Северной Европы
были крупнее черепов из Южной Америки.
В целом, в Европе отсутствует тщательная работа по изучению изменения размеров
тела у первобытного тура, связанного с климатом, как во времени, так и в пространстве,
и представляется вероятным, что ситуация была более сложной, чем общее уменьшение
размеров с течением времени. В дополнение к упомянутым выше работам, которые,
по-видимому, «доказывают» правило Бергмана как для тура, так и для
у некоторых других видов бывают ситуации, когда этого не было.
Климатические изменения могут вызывать колебания температуры, но также могут
вызывать множество других изменений окружающей среды, которые могут повлиять
на среду обитания животного во многих отношениях разными способами. Кроме того,
вероятно, что картина может быть осложнена воздействием онтогенетических факторов
и влиянием одомашнивания.
|
