Размер тела животных

Существует множество переменных, которые коррелируют с размером тела животных, такие как биохимическая активность и структуры на молекулярном и клеточном уровне (например, плотность митохондрий и активность ферментов и гормонов), характеристики структуры и функций организма (например, размер мозга и скорость метаболизма) и аспекты истории жизни и динамики популяции туров (например, размер помета, продолжительность жизни, размер территории). Размер тела эффективно определяется силами естественного отбора - выбор правильного размера зависит от о нишах, доступных в любой среде.

Эти факторы были разделены на два различных типа: онтогенетические факторы и экологические факторы. Онтогенетические факторы генетически закодированы внутри организма, тогда как экологические факторы являются внешними по отношению к этому организму. Факторы обсуждаются теоретически и с точки зрения их значимости для тура.

Возраст

У позвоночных особь становится крупнее с возрастом, и большая часть этого увеличения размера достигается в раннем возрасте. Молодые кости имеют хрящевые зоны, которые способны расти до тех пор, пока не станут окостеневшими. Как только кости срослись, рост в высоту больше невозможен, а рост в ширину может быть только ограничен. Рост костей в ширину после сращения был обнаружен в нескольких костях, таких как лопатка и лучевая кость. Каждая кость срастается в одинаковом возрасте у разных видов, поэтому относительно просто определить приблизительный возраст скелета, в котором есть несколько не сросшихся костей или кости, которые демонстрируют какие-либо признаки срастания.

Размер зуба также увеличивается с возрастом, но только до тех пор, пока зуб полностью не сформируется. После этого зуб может фактически уменьшиться с возрастом из-за износа. Несмотря на это, все ещё возможно определить возраст животного по наличию или отсутствию молочных и постоянных зубов, а также по степени износа зубов.

Поскольку живых туров нет, прямых данных о сроках срастания костей или прорезывания зубов нет, поэтому мы должны полагаться на данные, полученные от современного одомашненного крупного рогатого скота.

Хотя мы не знаем, может ли информация о старении современного одомашненного крупного рогатого скота служить показателем абсолютного возраста останков зубра, относительный порядок сращивания и прорезывания зубов, вероятно, будет схожим у них обоих, как и у ряда отдалённо родственных копытных (например, коровы, овцы, свиньи). У одомашненного крупного рогатого скота таз срастается в течение первых 6-9 месяцев, а все длинные кости срастаются к 4-му году. После полного срастания кости различия в размерах могут быть обусловлены возрастом только в ограниченной степени. У крупного рогатого скота молочные резцы и клыки обычно присутствуют при рождении, а молочные премоляры прорезываются через десну в течение первых 3 недель после рождения. Постоянные моляры также прорезываются в определенной последовательности.

Половой диморфизм

У большинства млекопитающих степень полового диморфизма варьируется в зависимости от вида и часто между популяциями одного и того же вида. Виды из подсемейства бычьих сильно диморфны - самцы крупнее самок. Половой отбор посредством конкуренции между самцами часто упоминается как причина такого рода диморфизма, который сам по себе связан с размером группы, территориальностью и доступностью ресурсов.

Размер тела, сила и успешность в борьбе и охране самок способствуют репродуктивному успеху самцов у крупных диких животных.

Температура среды

Температура среды часто считается важным фактором, влияющим на изменение размеров как существующих, так и ископаемых млекопитающих. Правило Бергмана первоначально предполагало, что у млекопитающих популяции вида, обитающего в районах с более холодным климатом, как правило, размер тела больше, чем у популяции того же вида, обитающего в более теплом климате. Это связано с теорией о том, что животные с большой массой тела более способны сохранять тепло в холодной среде, если площадь поверхности меньше в результате большого размера тела.

Различные исследователи критиковали правило Бергмана на том основании, что эффективные способы сохранения тепла тела могут быть достигнуты с помощью других физиологических средств, таких как толщина меха или жировая изоляция. В исследовании Даяна и др. рассматривались данные, полученные от 52 видов плотоядных животных, у 35 из которых наблюдался градиент размеров от того, что можно было бы ожидать в соответствии с правилом Бергмана. Исследование Вайнстока показало, что изменение размеров тела северного оленя (Rangifer tarandus) в течение верхнего плейстоцена противоречило этому правилу, потому что в среднем более крупные животные жили в прохладном, влажном климате, а более мелкие животные выживали в очень холодных и сухих условиях.

В дополнение к этому существует также несколько конкурирующих объяснений первопричины паттерна Бергмана в дополнение к механизмам терморегуляции, таким как реакция на сезонность, доступность пропитания и устойчивость к голоданию в различных средах обитания. Учёные исследовали длину и толщину метаподиалов первобытного тура, чтобы определить, произошло ли изменение размера, и пришли к выводу, что тур первоначально увеличивался в размерах, пока не достиг своих максимальных размеров в ледниковый период Рисса (около 130 000 лет назад) , а а после ледникового периода стал меньше. В некоторых исследованиях также был отмечен градиент размеров с юга на север.

Таким образом, общие результаты на данный момент указывают на соответствие правилу Бергмана в зависимости от температуры, хотя ранее эти исследования были ограничены географической областью или частью тела. Особый интерес представляет недавнее изменение климата в позднем голоцене, приведшее, среди прочего, к снижению температуры. Это "климатическое ухудшение" началось около 3000 года до н.э. и продолжалось до раннего исторического периода. Было замечено, что размеры тела других животных, включая дикого кабана и благородного оленя коррелируют с этим изменением.

Увеличение размера тела животных, которое связано со снижением температуры, может указывать на то, что правило Бергмана применимо к данной ситуации, хотя, конечно, трудно выявить последствия других изменений окружающей среды, которые произошли наряду с изменением температуры в течение этого периода. Дебаты вокруг обоснованности правила Бергмана подтверждают, что на размер тела животных могут влиять факторы окружающей среды, отличные от температуры.

Доступность пищи

Сезонные изменения, вызванные климатическими факторами, включая температуру и осадки, могут привести к колебаниям в изобилии продовольствия и возможной нехватке. Работа Бойса об американских ондатрах привела к выводам, что продолжительность времени, в течение которого особь может выжить без пищи, положительно коррелирует с массой тела, поэтому увеличение размера тела было бы адаптивной стратегией в сезонных условиях. Делая ещё один шаг вперёд, Гейст позже утверждает, что размер тела должен быть напрямую связан с продуктивностью окружающей среды и что доступность пищи для каждого животного является наиболее важным фактором, определяющим изменчивость размеров тела в пределах одного вида.

Исследование, посвящённое европейскому барсуку, утверждает, что доступность пищи является основным фактором, влияющим на изменение размера тела у этого вида. Размер тела коррелирует с доступностью пищи и у белохвостого оленя. Фактически, в этом случае доступность пищи также положительно коррелирует с широтой, что приводит к закономерности, которую можно легко интерпретировать в зависимости от температуры среды. Это подчёркивает сложность в интерпретации изменения размеров тела в зависимости от различных экологических факторов и необходимость рассмотрения всех возможных механизмов.

Плотность популяции

В большом количестве работ изучалась взаимосвязь между плотностью популяции и размером тела у животных. Хотя, по-видимому, существует взаимосвязь между размером тела и плотностью популяции, эта взаимосвязь не является ни простой, ни полностью понятой. Для белохвостого оленя плотность популяции считается важным фактором, влияющим на организм, однако трудно отличить влияние на размер этого животного трудно климата, широты и доступности пищи.

Трудно понять, как плотность популяции первобытного тура могла колебаться в пространстве или во времени в течение того времени, когда он обитал в Европе. Как упоминалось выше, останки тура, как правило, встречаются часто, но в относительно небольшом количестве, например, в Голоцене, или в большом количестве, но на немногих участках, например, в плейстоцене. Их присутствие на археологических объектах может не очень хорошо отражать фактическую плотность ареала обитания, поскольку древние люди, возможно, выбирали более мелких, более управляемых животных для охоты на особь такого размера.

Хищники

Возможно, что Homo sapiens был одной из крупнейших хищнических угроз для европейского тура. Различные исследования рассматривали изменение охотничьего давления, чтобы объяснить изменения размера тела. Это объяснение предлагается в качестве возможного объяснения увеличения размеров португальского благородного оленя в постмезолитический период, итальянского дикого кабана и , возможно, самого тура. Также чрезмерная охота привела к уменьшению численности диких кабанов, обитающих в Беловежской пуще в Польше с высокой выбраковкой взрослых животных.

Возможно, что аналогичные закономерности могут быть обнаружены и у туров, хотя мы должны быть осторожны при выявлении любого потенциального уменьшения численности диких популяций без учёта последствий ранних случаев одомашнивания. 1

Географическая изоляция

Исследования показали, что географическая изоляция популяции, вероятно, приводит к снижению роста крупных млекопитающих. Обычно об этом говорят в случаях островных популяций, но помимо моря существуют и другие географические препятствия, такие как горные хребты, которые могут изолировать популяции животных, уменьшая или останавливая приток новых генов.

Этот процесс может произойти, если такие районы, как Пиренейский или Итальянский полуострова используются в качестве ареалов обитания, чтобы избежать влияние таких механизмы, как изменение климата. Недавнее исследование выявило явные генетические различия между итальянскими турами и турами Северной и Центральной Европы, вызванный своего рода разделением между двумя группами и отсутствием притока генов через Альп. Считается, что это могло быть связано с миграцией на юг подальше от экстремальных условий в более северных регионах во время Последнего ледникового периода.

Одомашнивание

Одомашниванием называется процесс, когда животных разводят в искусственных условиях, создавая изолированную от дикой формы группу и часто вызывая уменьшение размеров тела. Такое уменьшение размеров тела наблюдалось у крупного рогатого скота, свиней, овец и коз и собак. Уменьшение размеров тела в контексте одомашнивания объяснялось множеством причин.

Некоторые полагают, что уменьшение размеров тела связано с отбором людьми меньшего количества агрессивных особей. Другие объясняют это тем, что большой размер тела больше не является селективным преимуществом для успеха размножения. Также считается, что уменьшение размеров тела является реакцией на ухудшение рациона питания, которое создало избирательное преимущество для людей меньшего размера тела.

Некоторые более поздние работы поставили под сомнение представление о том, что уменьшение размеров тела является начальным признаком одомашнивания у коз, а возможно, и у других животных. Было доказано, что влияние одомашнивания на современных коз ограничивается уменьшением длины длинных костей и небольшим снижением прочности посткраниальных костей самцов. У самок не наблюдалось явных различий в размерах тела.

Вместо этого пол и географические различия, по-видимому, являются более важными факторами, влияющими на размер тела. Связанная с этим работа по изучению археологических материалов из Ирана и Ирака показала, что предыдущая работа, проведённая с козами в Междуречье, ошибочно интерпретировала связь снижения размера тела с ранним одомашниванием, тогда как на самом деле эта закономерность была связана с демографическим сдвигом в управляемом стаде (увеличением числа самок), наряду с тафономическим уклоном в сторону восстановления молодых самцов и эффектом исключения несросшихся и срастающихся костей из остеометрического анализа.

Большая часть прошлых работ, связанных с биометрией туров, касалась различий в размерах между турами и домашним скотом в различных европейских странах, таких как Великобритания и Дания. Из этого исследования следует, что домашний крупный рогатый скот почти весь меньше по размерам туров. Исходя из этого, некоторые исследования объясняют уменьшение размеров крупного рогатого скота в голоцене одомашниванием.

В одном исследовании было замечено, что численность туров в Израиле претерпела два отдельных сокращения: одно в конце плейстоцена, а другое после докерамического неолита, и это второе сокращение интерпретируется как связанное с одомашниванием. Несмотря на закономерности, наблюдавшиеся в более ранних работах по крупному рогатому скоту, работа Зедера по козам подчёркивают тот факт, что существует опасность перепутать уменьшение размеров тела животных, связанное с климатическими или демографическими изменениями, или другими факторами, упомянутыми выше, с уменьшением, связанным с одомашниванием.

Из приведённого выше становится ясно, что механизмы, влияющие на размер тела, могут быть сложными, и необходимо принимать во внимание ряд факторов. Влияние этих факторов может варьироваться в зависимости от биологии различных видов и характера их взаимодействия с человеком, и мы не можем обязательно ожидать, что точно такие же механизмы будут действовать через 15 лет. Влияние некоторых из этих факторов, таких как возраст и пол, может быть уменьшено с помощью специальной методологии, в то время как другие могут быть учтены на этапе интерпретации.

Исходя из имеющихся данных, представляется вероятным, что изменение климата сыграет решающую роль в размере тела животных, будь то непосредственно через температуру среды или через его воздействие на растительность, распределение или плотность популяции. Воздействие человека также может быть важным фактором, обусловленным охотой или процессом одомашнивания.